| 学名(拉丁名) | Viola |
| 中文名 | 堇菜属 |
| 命名人 | L. |
| 中文科名 | 堇菜科 |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 中文名 | 堇菜属 |
| 中文科名 | 堇菜科 |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 中文名 | 堇菜属 |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 中文名 | 堇菜属 |
| 中文科名 | 堇菜科 |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 发表年份 | 1753(年) |
| 类型 | genus |
| 拉丁科名 | Violaceae |
| 学名(拉丁名) | Viola |
| 类型 | genus |
| 1 | 花柱上部2裂成片状，柱头孔位于两裂片间的腹面；花通常黄色，侧方花瓣里面无须毛[2．二裂花柱亚属 Subgen. Dischidium (Ging.) Peterm.]。 (2) | 二裂花柱亚属 Subgen. Dischidium |
| 1 | 花柱上部不裂，通常肥厚形成明显的柱头。 (3) | |
| 2 | 下方花瓣的距较粗壮，极短或长不超过4毫米。 | 短距堇菜组 Sect. Brevicalcaratae |
| 2 | 下方花瓣的距细长，长4-6毫米。 | 长距堇菜组 Sect. Longicalcaratae |
| 3 | 柱头呈头状或球状，腹面无喙，但具大形柱头孔，两侧或近基部有须毛或柔毛。 (4) | |
| 3 | 柱头不呈头状或球状，前方具喙，喙端具柱头孔。[1．堇菜亚属 Subgen. Viola]。 (6) | 堇菜亚属 Subgen. Viola |
| 4 | 柱头呈头状，两侧簇生须毛；花黄色，稀为白色；托叶小，不分裂[3. 须毛柱头堇菜亚属 Subgen. Chamaemelanium (Ging.) Juz.]。 | 直立黄花堇菜组 Sect. Erectae (W. Beck.) C. J. Wang |
| 4 | 柱头呈球状，近基部两侧有柔毛；柱头孔下方具瓣片状突出物；花色多变，有蓝色、紫堇色、黄色及杂色；托叶大，羽状或掌状分裂 [4．美丽堇菜亚属 Subgen. Melanium (Ging.) Peterm.]。 (5) | 美丽堇菜亚属 Subgen. Melanium |
| 5 | 花杂色，通常有3-10朵；地上茎伸长，具开展且互生的叶。 | 三色堇菜组 Sect. Noverculae |
| 5 | 花黄色或蓝紫色，通常仅一朵；地上茎极短，通常具簇生叶。 | 高山堇菜组 Sect. Caudicaules |
| 6 | 果梗弯曲，柱头连前方之喙呈钩状，喙的长度与花柱最宽处的直径近相等。 | 堇菜组 Sect. Viola |
| 6 | 果梗直立。 (7) | |
| 7 | 柱头前方延伸成钩状喙，喙的长度短于花柱最宽处之直径。 | 鸟嘴柱头组 Sect. Trigonocarpae |
| 7 | 柱头前方不延伸成钩状喙，顶部平坦或微凹，两侧及后方具或宽或狭的缘边。 (8) | |
| 8 | 地上茎明显，或稀无地上茎；托叶大呈叶状，或较小，通常离生或仅基部与叶柄合生；柱头两侧及后方具肥厚的缘边。 | 双缘柱头堇菜组 Sect. Bilobatae (W. Beck.) Juz.() |
| 8 | 无地上茎，或有时具短缩的地上茎（匍匐堇菜组 Sect. Serpentes）。 (9) | 匍匐堇菜组 Sect. Serpentes |
| 9 | 柱头顶部扁平，倾斜呈钉帽状；根状茎细长且横走，或短缩而垂直；托叶离生，膜质。 | 斜柱头堇菜组 Sect. Plagiostigma |
| 9 | 柱头顶部平坦或微凹，绝非钉帽状。 (10) | |
| 10 | 托叶1/2-2/3与叶柄合生。 (11) | |
| 10 | 托叶离生或仅基部与叶柄合生。 (12) | |
| 11 | 叶掌状3-5全裂或深裂、羽状浅裂，或具缺刻状牙齿。 | 裂叶堇菜组 Sect. Pinnatae |
| 11 | 叶不裂，边缘具圆齿或各式锯齿。 | 合生托叶组 Sect. Adnatae |
| 12 | 花较大；匍匐枝缺乏或于花期后生出；根状茎粗壮且伸长；叶大形；托叶大，通常离生，膜质。 | 阔鞘堇菜组 Sect. Vaginatae (W. Beck.) C. J. Wang |
| 12 | 花较小；植株具发达的匍匐枝（茎）。 (13) | |
| 13 | 匍匐枝上具均匀散生的叶片；柱头顶部平坦无缘边或两侧及后方具缘边。 | 匍匐堇菜组 Sect. Serpentes |
| 13 | 匍匐枝顶端簇生莲座状叶；柱头顶部2浅裂。 | 蔓茎堇菜组 Sect. Diffusae |
| 1 | Anterior petal shallowly saccate but not spurred; stipules free and small; flowers white to violet. (5) | V. subg. Erpetion |
| 1 + | Anterior petal spurred; stipules adnate or free; flowers violet, purple, rose, yellow, or white | (2) |
| 2 (1) | Stipules large, free, leaflike, deeply lobed; anterior petal broadly cuneate, with aerial stem. (4) | V. subg. Melanium |
| 2 (1) + | Stipules small, entire or fimbriate; anterior petal narrowly ovate to linear-oblong, with or without aerial stem | (3) |
| 3 (2) | Flowers purple or white, never yellow; style beaked at apex; stipules adnate or free; plant with or without aerial stem. (1) | V. subg. Viola |
| 3 (2) + | Flowers yellow, never purple; style not beaked at apex; stipules free; plant with aerial stem | (4) |
| 4 (3) | Lateral petals and stigmas beardless; stigmas bilobed; spur short or long. (2) | V. subg. Dischidium |
| 4 (3) + | Lateral petals and stigmas bearded; stigmas capitate; spur very short (3) | V. subg. Chamaemelanium |
多年生草本，少有二年生草本，稀为亚灌木。具根状茎，地上茎发达或缺少，直立或形成匍匐枝。单叶，互生或基生，全缘，具锯齿或圆齿，或分裂成羽状或掌状。托叶小或大，呈叶状，离生或多少与叶柄合生，宿存。花两性，两侧对称，单生叶腋，或生于花葶上，蒿具花梗，稀2花，有两种类型的花，生于春季者有大的花瓣，生于夏季较晚者无花瓣而隐藏（名闭花），但能产生种子；花梗上有2枚小苞片；萼片5，同形或稍异形，基部延伸成明显或不明显的附属物；花瓣5枚，异形，稀同形，下方1枚（远轴的）通常较大，基部延伸成囊状或管状的距；雄蕊5枚，花丝极短或几无，花药紧靠而环抱于雌蕊周围，药隔顶端延伸成膜质附属物，常为三角形，下方2枚雄蕊背面药隔形成距状蜜腺，伸入下方花瓣的距中；子房上位，1室，由3心皮连合而成，有多数胚珠生于3个侧膜胎座上，花柱棍棒状，基部较细，通常向前方膝曲状，顶端浑圆，平坦或微凹，有各种附属物，前方突出成喙或无喙，喙端有柱头孔或柱头孔在柱头面上。蒴果球形，长圆形或卵球形，成熟时3瓣裂，果瓣舟状，有厚而硬的龙骨，当薄的部分干燥收缩时，则果瓣向外弯曲开裂而将种子弹出。种子倒卵形，或圆球形，种皮坚硬，有光泽，常于脊上有油质体，内含丰富的肉质胚乳，胚直。染色体基数x＝6，10，11，12，13，17，18，21，23，27。花粉粒3沟孔，粒形类似，有细网状雕纹；仅三色堇的花粉粒为4-5（-6）沟孔，粒形较大。本属有500余种，广布温带、亚热带及热带，主产北半球温带。我国产111种，南北各省均有分布，大多数种类产西南地区，其次为东北，华北种类也较多；云南种类最丰富，有56种，4变种。本属有不少种类具有奇丽的花朵，如三色堇、香堇等。园艺家们已经培育出无数多姿多彩的品种，各地园林大量栽培用来装饰各式花坛和进行多彩的造型，成为绚丽的观赏花卉。有一些种类可供药用。
4. 堇菜属——Viola L.
L. Sp. Pl. 933. 1753.
多年生，少数为二年生草本，稀为半灌木，具根状茎。地上茎发达或缺少，有时具匍匐枝。叶为单叶，互生或基生，全缘、具齿或分裂；托叶小或大，呈叶状，离生或不同程度地与叶柄合生。花两性，两侧对称，单生，稀为2花，有两种类型的花，生于春季者有花瓣，生于夏季者无花瓣，名闭花。花梗腋生，有2枚小苞片；萼片5，略同形，基部延伸成明显或不明显的附属物；花瓣5，异形，稀同形，下方（远轴）1瓣通常稍大且基部延伸成距；雄蕊5，花丝极短，花药环生于雌蕊周围，药隔顶端延伸成膜质附属物，下方2枚雄蕊的药隔背方近基部处形成距状蜜腺，伸入于下方花瓣的距中；子房1室，3心皮，侧膜胎座，有多数胚珠；花柱棍棒状，基部较细，通常稍膝曲，顶端浑圆、平坦或微凹，有各种不同的附属物，前方具喙或无喙，柱头孔位于喙端或在柱头面上。蒴果球形、长圆形或卵圆状，成熟时3瓣裂；果瓣舟状，有厚而硬的龙骨，当薄的部分干燥而收缩时，则果瓣向外弯曲将种子弹射出。种子倒卵状，种皮坚硬，有光泽，内含丰富的内胚乳。细胞染色体基数 x=6，10，11，12，13，17，18，21，23，27。花粉粒为3沟孔，粒形类似，雕纹皆为细网纹；仅三色堇的花粉粒为4-5(6)沟孔，粒形较大。
属模式种：香堇菜 V. odorata L.
本属约500余种，广布温带、热带及亚热带；主要分布于北半球的温带。我国约有111种，南北各省区均有分布，大多数种类分布在西南地区，其次，在东北、华北地区种类也较多。
堇菜属不少种类如紫花地丁、荁等，可供药用，能清热解毒、活血去瘀；有些种类花色艳丽，可供观赏，如三色堇就是著名的庭园观赏佳品。
本属植物的闭花能产生种子，其构造较为特殊。萼片通常闭锁；花瓣完全退化；雄蕊减少为2枚，花药变小而与柱头紧贴；花柱极短，顶端有斜生的柱头孔；花粉粒在花粉囊中萌发，形成的花粉管经过花粉囊的壁直接进入柱头孔而到达子房，以保证自花受精。
堇菜属分类系统总览
亚属1．堇菜亚属 Subgen. Viola 多年生草本，有或无地上茎。托叶多少与叶柄合生，或离生。花紫堇色、淡紫色、淡蓝色或白色；侧方花瓣在开花时朝向两侧并略向下方开展，里面近基部有或无须毛；下方花瓣有或长或短的距；花柱基部稍膝曲，顶部扩大，柱头前方有或长或短的喙，两侧有或无缘边，喙端具柱头孔。
组1. 堇菜组 Sect. Viola 无地上茎，有匍匐枝或无。叶基生呈莲座状。花柱顶部肥厚，柱头延伸成钩状喙，喙平伸或向下弯，与花柱最宽部分的直径近等长，柱头孔小。蒴果球形，通常被毛；果梗向地表弯曲。n=10。（种1-3）
组2. 鸟嘴柱头组 Sect. Trigonocarpae Godr. 花期有地上茎，稀无地上茎。柱头前方的钩状喙较短，喙通常向上斜升，稀近直立，较花柱最宽部分的直径为短，柱头孔较粗。蒴果长圆形；果梗通常直立。 n=10。（种4-17）
组3. 斜柱头堇菜组 Sect. Plagiostigma Godr. 无地上茎。根状茎细长且横生，或短缩且垂直。托叶离生，通常膜质。柱头顶部扁平、倾斜，呈钉帽状，前方具短喙，喙端稍细，有较小的柱头孔。n=12。（种 18-20）
组4. 合生托叶组 Sect. Adnatae (W. Beck.) C. J. Wang. 无地上茎，也无匍匐枝。托叶1/2-2/3与叶柄合生。花柱基部微膝曲，柱头顶部微凹，两侧具缘边，前方具短喙。n=12，24，36。（种 21-55）
组5. 裂叶堇菜组 Sect. Pinnatae ( W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，亦无匍匐枝。托叶1/2以上与叶柄合生；叶片羽状或假掌状全裂，稀不裂。花大，白色或紫堇色；侧方花瓣里面近基部有须毛；下方花瓣的距粗而长。 n=12。（种56-63）
组6. 阔鞘堇菜组 Sect. Vaginatae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎。根状茎粗而较长。托叶离生或仅基部与叶柄合生。花大；下方花瓣的距短而粗，呈囊状；柱头顶部略平坦，有缘边，前方具短喙。蒴果通常大形。 n=12。（种64-67）
组7．匍匐堇菜组 Sect. Serpentes (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，或有时具缩短的地上茎。匍匐茎纤细而伸长，有均匀散生的叶片。花较小；下方花瓣的距较短；柱头顶部平坦无缘边或两侧有缘边，前方具短喙。 n=11，12。（种68-82）
组8. 堇茎堇菜组 Sect. Diffusae (W. Beck.) C. J. Wang 无地上茎，有匍匐枝。匍匐枝具较长的节间，顶端簇生莲座状叶。托叶较狭，近膜质。花小；下方花瓣的距较短；柱头顶部二浅裂或平坦，二裂片间的前方具短喙。 n=12，13，24。（种83-86）
组9. 双缘柱头堇菜组 Sect. Bilobatae (W. Beck.) Juz. 有或无地上茎或具上升的匍匐枝。托叶大形呈叶状或小而近全缘，或具细齿裂，离生或仅基部与叶柄合生。花小；下方花瓣的距较短；花柱基部或多或少膝曲，柱头 顶部两侧有肥厚的片状缘边，前方具明显的短喙；柱头孔较粗。n=12。（种87-95）
亚属2．二裂花柱亚属 Subgen. Dischidium (Ging.) Peterm. 多年生草本，有地上茎。托叶小，离生。花黄色，有时淡紫色；上方及侧方花瓣在开花时均朝向上方开展；侧方花瓣里面无须毛；花柱基部直而较细，上部二裂，无喙，柱头孔位于两裂片间的腹面（前方）。
组10. 短距堇菜组 Sect. Brevicalcaratae (W. Beck.) Juz. 下方花瓣的距极短，或长3-4毫米，较粗壮。（种96-101）
组11. 长距堇菜组 Sect. Longicalcaratae (W. Beck.) C. J. Wang 下方花瓣的距长而细，长4-6毫米，有时稍向下方弯曲。（种102-106）
亚属3．须毛柱头堇菜亚属 Subgen. Chamaemelanium (Ging.) Juz. 多年生草本，有或稀无地上茎。托叶小，离生。花黄色，稀白色；侧方花瓣里面近基部有须毛，在开花时向下方开展；下方花瓣的距极短，不超出或稍稍超出萼片的 附属物；花柱顶部肥厚，柱头呈头状；无喙，两侧簇生须毛，柱头孔位于柱头面的腹面。n=6。
组12．直立黄花堇菜组 Sect. Erectae (W. Beck.) C. J. Wang 根状茎短，垂直或斜生，具多数细根，或长而横卧。基生叶存在。茎直立，下部通常无叶。（种107-109）
亚属4．美丽堇菜亚属 Subgen. Melanium (Gang.) Peterm. 多年生或一、二年生草本，有地上茎。托叶大，离生，通常羽状或呈掌状深裂，稀不裂。花蓝色、紫堇色、黄色及杂色等；萼片的附属物较明显；花柱基部明显膝曲，柱头肥厚呈球状，无喙，近基部两侧有柔毛，腹面有大形柱头孔，柱头孔下方具瓣片状突起物。
组13. 三色堇菜组 Sect. Noverculae Kupff. 多年生、二年生或一年生草本，有发达的地上茎，无缩短的根状茎。托叶羽状或掌状分裂。花大小及颜色多变，通常为杂色；下方花瓣的距较短。（种110）
组 14. 高山堇菜组 Sect. Caudicaules (Kupff.) Klok. 多年生高山型丛生草本，有较短的地上茎和较长的匍匐状根状茎。托叶羽状全裂或半裂，有时不裂。花大，黄色或蓝紫色。（种111）
| Sample Name: | Berga bei Sangershausen | Formation: | |
| Age: | Epoch (to): | Pliocene~ | |
| Stage: | Piacenzian~ | Contributer: | |
| Ecology: | Climate: | ||
|
|
|||
| locality name: | Berga bei Sangershausen | Province/State: | Thuringia |
| Continents: | Europe | county: | |
| country: | Germany | longitude-decimal degrees: | 11.3 |
| latitude-decimal degrees: | 51.466667 | elevation [m]: | |
| Notes: | Bezirk Halle | ||
| Berga bei Sangershausen-Mai and Walther, 1988 | |||
| title: | Die pliozaenen Floren von Thueringen, Deutsche Demokratische Republik | ||
| Year: | 1988 | Type: | journal |
| Volume: | 7 | Issue: | |
| Pages: | 55-297 | Publisher: | |
| Location of publisher: | General: | ||
| Authors: | D. H. Mai and H. Walther | ||
Phanerozoic |
Proterozoic |
Archean |
Hadean (informal) |
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Cenozoic |
Mesozoic |
Paleozoic |
Neoproterozoic |
Mesoproterozoic |
Paleoproterozoic |
Neoarchean |
Mesoarchean |
Paleoarchean |
Eoarchean |
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Quaternary |
Neogene |
Paleogene |
Cretaceous |
Jurassic |
Triassic |
Permian |
Carboniferous |
Devonian |
Silurian |
Ordovician |
Cambrian |
Ediacaran |
Cryogenian |
Tonian |
Stenian |
Ectasian |
Calymmian |
Statherian |
Orosirian |
Rhyacian |
Siderian |
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Holocene |
Pleistocene |
Pliocene |
Miocene |
Oligocene |
Eocene |
Paleocene |
Upper |
Lower |
Upper |
Middle |
Lower |
Upper |
Middle |
Lower |
Lopingian |
Guadalupian |
Cisuralian |
Pennsylvanian-Upper |
Pennsylvanian-Middle |
Pennsylvanian-Lower |
Mississippian-Upper |
Mississippian-Middle |
Mississippian-Lower |
Upper |
Middle |
Lower |
Pridoli |
Ludlow |
Wenlock |
Llandovery |
Upper |
Middle |
Lower |
Furongian |
Series 3 |
Series 2 |
Terreneuvian |
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Upper |
"lonia" |
Calabrian |
Gelasian |
Piacenzian |
Zanclean |
Messinian |
Tortonian |
Serravallian |
Langhian |
Burdigalian |
Chattian |
Aquitanian |
Rupelian |
Priabonian |
Bartonian |
Lutetian |
Ypresian |
Thanetian |
Selandian |
Danian |
Maastrichtian |
Campanian |
Santonian |
Coniacian |
Turonian |
Cenomanian |
Albian |
Aptian |
Barremian |
Hauterivian |
Valanginian |
Berriasian |
Tithonian |
Kimmeridgian |
Oxfordian |
Callovian |
Bathonian |
Bajocian |
Aalenian |
Toarcian |
Pliensbachian |
Sinemurian |
Hettangian |
Rhaetian |
Norian |
Carnian |
Ladinian |
Anisian |
Olenekian |
Induan |
Changhsingian |
Wuchiapingian |
Capitanian |
Wordian |
Roadian |
Kungurian |
Artinskian |
Sakmarian |
Asselian |
Gzhelian |
Kasimovian |
Moscovian |
Bashkirian |
Serpukhovian |
Visean |
Tournaisian |
Famennian |
Frasnian |
Givetian |
Eifelian |
Emsian |
Pragian |
Lochkovian |
Ludfordian |
Gorstian |
Homerian |
Sheinwoodian |
Telychian |
Aeronian |
Rhuddanian |
Hirnantian |
Katian |
Sandbian |
Darriwilian |
Dapingian |
Floian |
Tremadocian |
Stage 10 |
Stage 9 |
Paibian |
Guzhangian |
Drumian |
Stage 5 |
Stage 4 |
Stage 3 |
Stage 2 |
Fortunian |
||||||||||||||||||
| 0 | 0.0117 | 0.126 | 0.781 | 1.806 | 2.588 | 3.6 | 5.332 | 7.246 | 11.608 | 13.82 | 15.97 | 20.43 | 23.03 | 28.4 ±0.1 | 33.9 ±0.1 | 37.2 ±0.1 | 40.4 ±0.2 | 48.6 ±0.2 | 55.8 ±0.2 | 58.7 ±0.2 | 61.1 | 65.5 ±0.3 | 70.6 ±0.6 | 83.5 ±0.7 | 85.8 ±0.7 | 88.6 | 93.6 ±0.8 | 99.6 ±0.9 | 112.0 ±1.0 | 125.0 ±1.0 | 130.0 ±1.5 | 133.9 | 140.2 ±3.0 | 145.5 ±4.0 | 150.8 ±4.0 | 155.6 | 161.2 ±4.0 | 164.7 ±4.0 | 167.7 ±3.5 | 171.6 ±3.0 | 175.6 ±2.0 | 183.0 ±1.5 | 189.6 ±1.5 | 196.5 ±1.0 | 199.6 ±0.6 | 203.6 ±1.5 | 216.5 ±2.0 | 228.7 | 237.0 ±2.0 | 245.9 | 249.5 | 251.0 ±0.4 | 253.8 ±0.7 | 260.4 ±0.7 | 265.8 ±0.7 | 268.0 ±0.7 | 270.6 ±0.7 | 275.6 ±0.7 | 284.4 ±0.7 | 294.6 ±0.8 | 299.0 ±0.8 | 303.4 ±0.9 | 307.2 ±1.0 | 311.7 ±1.1 | 318.1 ±1.3 | 328.3 ±1.6 | 345.3 ±2.1 | 359.2 ±2.5 | 374.5 ±2.6 | 385.3 ±2.6 | 391.8 ±2.7 | 397.5 ±2.7 | 407.0 ±2.8 | 411.2 ±2.8 | 416.0 ±2.8 | 418.7 ±2.7 | 421.3 ±2.6 | 422.9 ±2.5 | 426.2 ±2.4 | 428.2 ±2.3 | 436.0 ±1.9 | 439.0 ±1.8 | 443.7 ±1.5 | 445.6 ±1.5 | 455.8 ±1.6 | 460.9 ±1.6 | 468.1 ±1.6 | 471.8 ±1.6 | 478.6 ±1.7 | 488.3 ±1.7 | 492 | 496 | 499 | 503 | 506.5 | 510 | 515 | 521 | 528 | 542.0 ±1.0 | 635 | 850 | 1000 | 1200 | 1400 | 1600 | 1800 | 2050 | 2300 | 2500 | 2800 | 3200 | 3600 | 4000 | 4600 |
显生宇 |
元古宇 |
太古宇 |
冥古宇 (非正式) |
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新生界 |
中生界 |
古生界 |
新元古界 |
中元古界 |
古元古界 |
新太古界 |
中太古界 |
古太古界 |
始太古界 |
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第四系 |
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白垩系 |
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三叠系 |
三叠系 |
石炭系 |
泥盆系 |
志留系 |
奥陶系 |
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全新统 |
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中新统 |
渐新统 |
始新统 |
古新统 |
上白垩统 |
下白垩统 |
上侏罗统 |
中侏罗统 |
下侏罗统 |
上三叠统 |
中三叠统 |
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密西西比亚系-中 |
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中泥盆统 |
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第三统 |
第二统 |
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上更新统 |
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